Дрожжевые культуры в питании жвачных животных

Журнал Bulgarian Journal of Agricultural Science, 13 (2007), стр. 357-374

Национальный центр сельскохозяйственных наук

Дрожжевые культуры в питании жвачных животных

С. А. ДЕНЕВ1*, Ц. ПЕЕВА2, П. РАДУЛОВА3, Н. СТАНЧЕВА2, Г. СТАЙКОВА2, Г. БЕЕВ1, П. ТОДОРОВА3 и С. ЧОБАНОВА1

1 Сельскохозяйственный факультет Фракийского университета – г. Стара-Загора, Болгария 6000

2 Сельскохозяйственный институт – г. Шумен, Болгария 9700

3 Научно-исследовательский институт животноводства и земледелия в горных районах – г. Троян, Болгария 5000

Аннотация

DENEV, S. A., Tz. PEEVA, P. RADULOVA, P. STANCHEVA, G. STAYKOVA, G. BEEV, P. TODOROVA и S. TCHOBANOVA, 2007. Yeast cultures in ruminant nutrition. Bulg. J. Agric. Sci. 13: 357-374

В настоящее время растет интерес к использованию кормовых продуктов микробиального происхождения на основе простейших грибов в питании жвачных животных. После введения запрета на добавление в корма антибиотиков для стимулирования роста животных, возрос интерес к изучению влияния дрожжевых культур на экосистему желудочно-кишечного тракта, а также микрофлору и функционирование рубца. Влияние отдельных дрожжевых культур на микрофлору рубца и продуктивность жвачных животных достаточно подробно описано, поскольку этот вопрос довольно широко изучался на протяжении последних двух десятилетий. Многих ученных в разных странах мира интересует сам принцип действия дрожжевых культур (которые обычно выводятся из пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae) на продуктивность животных. Их исследования однозначно показали, что использование дрожжевых культур в качестве кормовых добавок может стимулировать микробиальную активность, ферментацию и переваривание пищи в рубце. Согласно полученным данным, жизнеспособные дрожжевые культуры стимулируют определенные группы полезных бактерий в рубце. В этих исследованиях также были построены модели, призванные объяснить механизм влияния дрожжевых культур на продуктивность животных. Не все дрожжевые культуры одинаково полезны, так как эффект, оказываемый на продуктивность животных, зависит от используемых штаммов. Эта особенность требует от исследователей получения и изучения новых штаммов, каждый из которых мог бы использоваться в определенном направлении. Многие исследования направлены на поиск новых способов производства и применения дрожжевых культур с целью получения оптимальной ответной реакции организма животного. Продолжительные исследования живых дрожжевых культур позволили выработать ясные, научно-доказанные стратегии коррекции и оптимизации микробиальной деятельности в желудочно-кишечном тракте, а также механизмы улучшения продуктивности и здоровья жвачных животных. В настоящей статье рассматриваются актуальные способы применения дрожжевых культур в питании жвачных животных.

Ключевые слова: дрожжевые культуры, Yea-Sacc®1026, микрофлора рубца, функции рубца, питание жвачных

Используемые сокращения: КПМП – кормовые продукты микробиального происхождения, ДК – дрожжевые культуры, ЖДК – живые дрожжевые культуры, СВ – сухое вещество.

________________________________________

* Контактное лицо в авторской группе: эл. почта: denev@uni-sz.bg

Введение

Кормовые продукты микробиального происхождения как средство улучшения ферментативных процессов в рубце жвачных

Живые микроорганизмы уже достаточно давно применяются в качестве кормовых добавок в рационе жвачных. Применение микробиальных продуктов по большей части обусловлено результатами эмпирических наблюдений, согласно которым некоторые типы живых микроорганизмов могут оказывать положительное влияние на продуктивность животных при добавлении в корма. Но при этом нельзя утверждать, что применение живых микроорганизмов в кормах было широко распространено в прошлом. Однако на протяжении двух последних десятилетий сложилось более глубокое понимание потенциальной роли отдельных микробиальных добавок, что вызвало значительный интерес к применению препаратов на основе живых микроорганизмов в качестве кормовых добавок в рационе жвачных (Dawson, 2002).

Поначалу концепция использования микроорганизмов подразумевала ввод большого количества «полезных» бактерий в корм домашнего скота в те периоды, когда животные испытывали сильный стресс или заболевали. Такие микробные продукты изначально называли пробиотиками, то есть «продуктами для жизни». Однако термин «пробиотик» подразумевает наличие терапевтического действия. В США производителям запрещено заявлять, что их продукты снижают падеж, улучшают здоровье или производственные показатели животных (например, надои или потребление сухого вещества) при отсутствии каких-либо документальных доказательств их безопасности и эффективности, а также официального одобрения со стороны государственных органов власти. Таким образом, чтобы обойти эти требования, кормопроизводители совместно с органами государственного регулирования и контроля ввели более общий термин для кормовых добавок на основе микроорганизмов – «кормовые продукты микробиального происхождения» (КПМП).

Кроме того, был разработан перечень микроорганизмов, которые допустимо использовать в животных кормах.

Некоторые основные гипотезы относительно того, какую пользу могут принести кормовые продукты микробиального происхождения животным, рассмотрены в прекрасной работе исследователя Fuller (1989). Согласно одному из наиболее распространенных объяснений того, почему улучшаются показатели здоровья жвачных животных, в рацион которых входят КПМП, заключается в следующем: полезные микробы вступают в конкуренцию с потенциальными патогенами и не дают им развиваться. КПМП также могут вырабатывать конечные продукты с антимикробными свойствами (например, кислоты), которые ограничивают рост патогенов (Denev, 1996, 2006). Кроме того, ввод КПМП в корм жвачных животных способствует выведению токсических соединений из организма и выработке стимулирующих веществ.

КПМП на основе бактерий

В целом, идея введения полезных микроорганизмов в организм жвачных животных совсем не нова. К примеру, многие производители и ветеринары вводят больным жвачным животным (особенно тем, которые испытывают проблемы с пищеварением) рубцовую жидкость здоровых животных в надежде стимулировать нормальное функционирование рубца и восстановить потребление сухого вещества. Эффективность такой практики не подтверждалась контролируемыми научными исследованиями, поэтому на рынке отсутствуют коммерческие продукты, основанные на данной идее.

С другой стороны, существует множество КПМП на основе бактерий, предназначенных для включения в рацион жвачных животных в определенных ситуациях. Такие продукты зачастую содержат бактерий семейства Lactobacillus, которые в принципе являются наиболее часто используемыми микроорганизмами в производстве различных препаратов. Также достаточно часто используются различные виды бактерий Bifidobacterium, Enterococcus и Bacillus (Denev, 1996).

Большинство КПМП на основе бактерий потенциально очень полезны, так как они воздействуют на микрофлору кишечника, а не рубца (Denev et al., 2000; Denev, 2006). К примеру, бактерии L. acidophilus вырабатывают молочную кислоту, которая может понижать показатель pH в тонком кишечнике до уровня, позволяющего остановить рост патогенных микробов (Denev, 2006). В ранних исследованиях применения КПМП в кормлении жвачных животных участвовал молодняк на молочном откорме, отъемыши или КРС после перевозки автотранспортом (Jenny et al., 1991; Hutchenson et al., 1980). Такие животные предположительно испытывали стресс и имели неустойчивую микрофлору кишечника (Vandevoorde et al., 1991). Во время перемещения и доставки КРС автотранспортом животные имеют ограниченный доступ к корму и воде в течение продолжительных периодов времени, что может привести к нарушению среды в их кишечнике и, как следствие, появлению в нем патогенных микробов. Предполагается, что полезные микроорганизмы в больших количествах способны восстановить колонию микроорганизмов в кишечной среде и быстро вернуть в норму функционирование кишечника у телят, испытывающих проблемы с ЖКТ после перенесенного стресса. Тем не менее, убедительные данные, способные подкрепить такие утверждения, отсутствуют. Телята, в рацион которых была введена бактерия L. acidophilus, стали меньше страдать от диареи (Beecham et al., 1977), и в их кишечнике снизилось количество бактерий кишечной палочки (Bruce et al., 1979). Однако другие исследования не выявили пользы от ввода бактериальных КПМП в рацион телят (Abu-Taroush et al., 1996; Cruywagen et al., 1996). Польза лактобактерий (в основном, L. acidophilus) в качестве добавки в рацион молодых телят (Gilliland et al., 1980), а также стимуляторов ферментации у жвачных в целом (Dawson and Newman, 1988; Dawson et al.,1990; Yoon and Stern, 1991) была описана многими другими исследователями, но сам механизм, который объяснил бы полезное действие этих бактериальных добавок, все еще не до конца ясен.

Всего несколько исследований имеют документальные доказательства положительного влияния бактериальных КПМП на показатели лактирующих коров. Лучшими кандидатами на получение таких продуктов являются высокопродуктивные коровы в начале периода лактации, так как у них наблюдается отрицательный энергетический баланс, и их рационы содержат сбраживаемые углеводы, которые иногда вызывают ацидоз. Согласно данным Jaquette et al. (1988) и Ware et al. (1988), у коров, в рацион которых была введена бактерия L. acidophilus (1 x 109 колониеобразующих единиц на голову в день), наблюдалось увеличение надоев. В работе Jeong et al. (1998) описан ввод в рацион лактирующих коров бактерий рода Lactobacillus и рода Streptococcus и отмечается увеличение надоев на 0,8 кг/день по сравнению с контрольной группой коров. Лактобактерии также могут быть полезны в качестве кормовой добавки в конце сухостойного периода лактирующих коров, когда животные испытывают стресс, и у них подавлен аппетит. Исследование Savoini et al. (2000) показало, что коровы, которые получали лактобактерии в транзитный период, вырабатывали заметно больше молока, а также имели более низкий показатель свободных жирных кислот в крови, но более высокий уровень глюкозы, чем у

контрольной группы.

В целях изучения влияния КПМП на основе двух штаммов бактерии Enterococcus faecium в сочетании с дрожжами на предродовые и послеродовые показатели коров, было проведено полевое исследование с участием товарного молочного стада из 366 коров голштинской породы. Коровы получали либо КПМВ, либо плацебо в течение примерно 10 дней до ожидаемой даты отела, а также в течение 23 и более дней после отела. Применение КПМП в качестве кормовой добавки привело к увеличению процентной доли молочных жиров у коров первой лактации, процентной доли молочных белков у коров второй и последующих лактаций, а также позволило снизить дозу антибиотиков для коров второй лактации (Oetzel et al., 2007).

Пропионовокислые бактерии также могут быть полезны для жвачных животных. Эти бактерии обычно присутствуют в больших количествах в рубце тех животных, рацион которых состоял либо из фуража, либо из фуража и концентрата в равных долях. Данные бактерии способны конвертировать молочную кислоту и глюкозу в уксусную и пропионовую кислоту. Пропионовокислые бактерии могут быть полезны для рубца, так как в больших концентрациях они повышают запасы энергии в организме животных (Kung et al., 1991). Согласно исследованию Swinney-Flyod et al. (1999), у КРС на откорме, в рацион которых входили пропионовокислые бактерии (штамм P-63, 1,0x109 КОЕ на голову в день) и бактерия L. acidophilus (штамм 5345, 1,0x108 КОЕ на голову в день), был более высокий показатель конверсии корма в период адаптации к рациону с высоким содержанием концентрата, что также наблюдалось и на протяжении 120-дневного периода откорма. В исследовании Huck et al. (1999) тоже сообщалось о том, что у КРС, в рацион которых ввели бактерию L. acidophilus (5,0x108 КОЕ на голову в день) штамм BG2F04, и бактерию P. freudenrechii (1,0x109 КОЕ на голову в день), также был более высокий коэффициент конверсии корма, чем у коров на контрольном рационе. В работе Kim et al. (2000) показано, что ввод в рацион кастрированных бычков штамма DH42 бактерии P. acidipropionici в количестве минимум 1,0x107 КОЕ на голову в день привел к уменьшению молярной концентрации пропионовой кислоты за счет уксусной кислоты. Бактерия P. freudenreichii в сочетании с несколькими штаммами лактобактерий также входила в состав одного коммерческого продукта, который, согласно нескольким исследованиям, способствовал ускоренному набору массы у телят (Cerna et al., 1991). Несмотря на то, что пропионовокислые бактерии могут метаболизировать молочную кислоту, они не могут уберечь от такого острого осложнения, как лактатацидоз, так как их колонии растут слишком медленно и не обладают устойчивостью к кислотам. Один из имеющихся на рынке продуктов, в состав которого входит штамм пропионовокислых бактерий (который обычно синтезируется естественным образом в рубце), заявлен как средство для снижения вероятности отравления нитратами благодаря способности пропионовокислых бактерий метаболизировать нитраты. Однако данное заявление окончательно не подтверждено.

Согласно данным Raeth-Knight et al. (2007), ввод в рацион коров КПМП, содержащих бактерии L. acidophilus и P. freudenreichii, в середине периода лактации не повлиял на их продуктивность, переваримость пищи или ферментацию корма в рубце.

Другие исследователи изучали препараты на основе штаммов бактерий, обладающих способностью к утилизации лактата (бактерии M. elsdenii и P. shermanii ), на предмет их потенциала предотвращать расстройство рубца из-за избытка молочной кислоты у КРС, рацион которых отличается высоким содержанием концентрата (Robinson et al., 1992; Hession and Kung, 1992; Kung and Hession, 1995). Многие первоначальные исследования in vitro и ряд маломасштабных практических испытаний, посвященных бактериальным кормовым добавкам, показали, что данные продукты могут играть некую роль в предотвращении расстройства рубца. Несмотря на многообещающие результаты, реакция животных на бактериальные кормовые добавки в реальных производственных условиях была крайне неустойчива, поэтому эти добавки не нашли широкого применения на крупных производствах.

КПМП на основе грибков в рационе жвачных животных

КПМП на основе грибков применяются в рационе жвачных животных на протяжение уже многих лет. В целом, применяются три типа добавок на основе грибков. Во-первых, это продукты на основе живых дрожжевых культур (ЖДК ) (Saccharomyces cerevisiae) (Denev, 1996). Второй тип – это прочие добавки, содержащие пекарские дрожжи S. cerevisiae и дрожжевые экстракты, но не гарантирующие наличие в них живых организмов. И, наконец, третий тип – это добавки, содержащие плесневелые грибки Aspergillus niger и Aspergillus oryzae, которые являются конечным продуктом ферментации и также не содержат живые микробы.

Принцип действия дрожжевых культур

Действие на микробиальные популяции и функционирование рубца

Дрожжевые культуры (ДК) очень полезны для рубца. Существует несколько предположений, почему ввод ДК в рацион жвачных стимулирует ферментативные процессы в рубце. Многочисленные исследования (Sune et al., 1998; Jouany, 2001a; Alshaikh et al., 2002; Lila et al., 2004; Tricarico et al., 2006; Chevaux and Fabre, 2007) подтвердили положительные влияние ДК не только на состояние среды в рубце, но и на микробную деятельность.

Благодаря своему полезному действию ДК регулируют активность и количество микробов в рубце жвачных. Дрожжевые кормовые добавки стимулируют рост положительных микроорганизмов в рубце. К примеру, ДК приводят к росту общего количества анаэробных микроорганизмов (Dawson et al., 1990; Newbold et al., 1991; Girard, 1997; Jouany, 2001a) и целлюлозолитических бактерий (Harrison et al., 1988; Girard, 1997; Jouany, 2001a) в рубце жвачных. Согласно данным Blake (1993) и Girard (1997), ДК стимулируют целлюлозолитическую активность микроорганизмов рубца, что увеличивает их общее количество, улучшает переваривание клетчатки, снижает накопление молочной кислоты, уменьшает концентрацию кислорода в жидкости рубца, а также улучшает утилизацию крахмала, полученного с кормом. Благодаря своему действию ДК влияют на (ингибируют) выработку летучих жирных кислот, тем самым стабилизируя среду рубца и ускоряя переваривание пищи. ДК также напрямую стимулируют деятельность имеющихся в рубце грибков, которые способны улучшать переваривание клетчатки (Chaucheryas et al., 1995a). Они увеличивают количество содержащихся в рубце простейших и улучшают переваривание нейтрально расщепляемой клетчатки у кастрированных бычков, основу рациона которых составляет солома (Plata et al., 1994). ДК также продемонстрировали способность стимулировать ацетогенные бактерии в присутствии метан-продуцирующих бактерий (Chaucheryas et al., 1995a), что, в свою очередь, может способствовать улучшению ферментативных процессов в рубце.

Многие исследователи напрямую связывали благотворное действие дрожжевых препаратов с изменениями, которые наблюдаются в ферментативных процессах рубца, а также микробной популяции в пищеварительном тракте (Williams and Newbold, 1990; Dawson, 1992; Newbold et al., 1996; Wallace, 1996; Jouany, 2001a; Fallon and Earley, 2004).

Научно доказано, что некоторые препараты на основе дрожжевых культур стимулируют рост колоний и концентрацию полезных бактерий в рубце (Jouany, 2001a; Dawson, 2002; Dawson and Tricarico, 2002). Чаще всего в рамках исследований влияния ДК на жвачных отмечается увеличение концентрации общих анаэробных и целлюлозолитических бактерий в рубце (Wiedmeier et al., 1987; Harrison et al., 1988; Dawson et al., 1990; Newbold and Wallace, I992; Girard, 1997; Jouany, 2001a). При этом некоторые исследования подтверждают, что препараты на основе ДК могут стимулировать рост бактерий, обладающих способностью к утилизации лактата (Edwards, 1991; Girard et al., 1993; Girard, 1997; Jouany, 2001a), протеолитических бактерий (Yoon and Stern, 1996) и иных бактерий, способных конвертировать в рубце молекулярный гидроген в ацетат (Chaucheyras et al., 1995a). Кроме того, препараты на основе ДК проявляют способность усиливать активность грибков, отвечающих за переваривание клетчатки в рубце (Chaucheyras et al., 1995c; Jouany, 2001a). Предполагается, что увеличение концентраций полезных микроорганизмов и улучшение микробной активности стимулирует пищеварительные процессы и разрушение промежуточных веществ метаболизма, которые могут вызвать расстройство рубца.

Способность дрожжей стимулировать рост определенных групп бактерий органично дополняется множеством других физиологических и метаболических действий на рубец, а также может объяснить ускоренный синтез белка, улучшение стабильности рубца и микробной активности.

Многие исследователи отмечали важность наличия жизнеспособных или метаболически активных дрожжевых клеток в дрожжевом препарате для оптимального стимулирования рубца. Препараты на основе ДК, прошедшие обработку в автоклаве, теряли свою способность стимулировать рост колонии жизнеспособных бактерий в рубце (Dawson et al., 1990; El Hassan et al., 1993). Тем не менее, облученные дрожжевые клетки, потерявшие способность к воспроизводству, сохранили свою метаболическую активность и успешно использовались для стимулирования микробной деятельности в рубце (El Hassan et al., 1993). В рамках указанных выше исследований установлено, что метаболическая активность (а не ингибированное воспроизводство) является неотъемлемой частью того базового процесса, который позволяет извлечь максимальную пользу из дрожжевых кормовых добавок. По этой причине метаболическую активность необходимо учитывать в любой модели, призванной объяснить общее действие дрожжей в рубце. Некоторые данные указывают на то, что кормовые добавки на основе ЖДК могут благотворно влиять на азотистый обмен в рубце (Dawson, 2002). Такое влияние проявляется в более низкой концентрации аммиака в рубце у животных, в рацион которых введены дрожжевые добавки, что согласуется с наблюдаемым увеличением концентрации бактерий в рубце. Кроме того, все эти изменения проявляются и в увеличении транспорта азота, выработанного бактериями, в тонкий кишечник (Erasmus et al., 1992). Изменения, связанные с транспортом азота, также связывают с изменениями базового транспорта аминокислот из рубца. Увеличение транспорта микробного белка из рубца согласуется с теоретическими моделями, прогнозирующими стимулирование роста колоний микробов в рубце и более эффективную конверсию аммиачного азота в микробный белок. Так как микробные белки зачастую используются для стимулирования синтеза белков в организме высокопродуктивных жвачных, в ходе наблюдений было установлено, что определенные дрожжевые кормовые добавки могут стимулировать синтез белков у мясного и молочного скота.

Кормовые добавки на основе ДК влияют на метаболизм молочной кислоты в рубце. ДК препятствуют избыточному накоплению молочной кислоты в рубце КРС, рацион которых содержит сбраживаемые углеводы. Согласно исследованию Sullivan and Martin (1999), ввод дрожжевой культуры S. cerevisiae в рацион молочных коров улучшил показатель утилизации лактата и переваривание целлюлозы. По утверждению исследователей Lyons (1993), Jouany (2001a), и Strohlein (2003), некоторые штаммы дрожжей используют лактат более эффективно, благодаря их способности стимулировать утилизацию лактата с помощью пропионовокислых бактерий. Способность данных бактерий утилизировать лактат имеет крайне важное значение для стабилизации среды в рубце. По данным Doreau and Jouany (1998), Back (2006) и Chevaux and Fabre (2007), дрожжи позволили сократить диапазон суточных колебаний pH у отдельных животных, а также выравняли разницу между значениями данного показателя в целом, что привело к большей стабильности среды рубца в течение дня. Ускоренный метаболизм молочной кислоты теоретически должен повышать показатель pH в рубце, что может стать одной из причин, по которой ДК приводили к увеличению количества целлюлозолитических бактерий в рубце и улучшению переваривания клетчатки (Arambel et al., 1987). Согласно исследованию Chaucheyras et al. (1995b), дрожжевая культура S. cerevisiae способна предотвращать накопление молочной кислоты, составляя конкуренцию бактериям Streptococcus bovis в борьбе за глюкозу, а также стимулируя поглощение молочной кислоты бактерией Megasphaera elsdenii (предположительно, производя аминокислоты и витамины). Тем не менее дрожжи не были способны предотвратить острый приступ лактатацидоза при кормлении животных большим количеством сбраживаемых углеводов, требующих ферментативного расщепления (Aslan et al., 1995; Dawson and Hopkins, 1991; Jouany, 2001a).

В 1982 году компания Alltech Inc. выпустила продукт Yea-Sacc®1026 – естественную кормовую добавку, содержащую штамм дрожжей S. cerevisiae под номером 1026, который был выявлен и зарегистрирован в Национальном центре дрожжевых культур (г. Норвич) в 1957 году (регистрационный номер CBS 493.94). Добавка Yea-Sacc®1026 не содержит генетически модифицированные организмы (Lyons, 1997). Данный продукт широко изучался различными университетами и научно-исследовательскими институтами по всему миру в период с 1980-х по 2000-х гг. Двадцать лет исследований позволили компании Alltech отобрать наиболее эффективные ДК. Добавка Yea-Sacc®1026 содержит выращенные естественным образом специальные живые дрожжевые культуры, которые обладают максимальной способностью стимулировать микрофлору рубца и оптимизировать его функционирование.

Результаты многих исследований подтвердили, что Yea-Sacc®1026 играет заметную роль в стабилизации ферментации пищи в рубце и лечении различных расстройств рубца. В работах Williams et al. (1991) и Jouany (2001a) продемонстрировано благотворное влияние добавки Yea-Sacc®1026 на концентрацию молочной кислоты в рубце тех животных, основу рациона которых составляют высококонцентрированные корма. Снижение концентрации молочной кислоты у животных, питающихся высокоэнергетическими кормами, связывают с более высоким показателем pH в рубце и рассматривают как признак более стабильного протекания ферментативных процессов в рубце. Такие изменения в ферментативных процессах предположительно улучшают пищеварение, а также могут способствовать росту потребления кормов. Добавка Yea-Sacc®1026 способна предотвращать накопление молочной кислоты в рубце, что указывает на некую роль живых дрожжей в борьбе с расстройствами рубца, вызванными кормлением высокопроизводительного молочного и быстрорастущего мясного скота высокоэнергетическими кормами.

Согласно результатам исследований Girard et al. (1993); Girard (1997) и Jouany (2001a), более низкие концентрации молочной кислоты с большой долей вероятности объясняются ускоренным ростом бактерий, обладающих способностью к утилизации лактата, а также их повышенной активностью в рубце. При этом прямое ингибирование продуцентов молочной кислоты, переваривающих крахмалы, не повлияло на концентрацию молочной кислоты.

ДЖК улучшают ферментативные процессы в рубце благодаря их способности удалять избыточный кислород (Newbold et al., 1996; Jouany, 2001a), создавая более оптимальную среду для анаэробных бактерий рубца. Важно отметить, что не все штаммы дрожжей S. cerevisiae стимулируют ферментативные процессы в рубце. Например, в работе Newbold et al. (1995) отмечается, что определенные штаммы дрожжей S. cerevisiae стимулировали бактерии рубца с разной эффективностью, но причина таких различий была не ясна.

Несмотря на наличие некоторого базового понимания механизма положительного действия дрожжевых культур на микробную популяцию рубца, физиологический аспект ускоренного микробного роста описан еще не достаточно подробно. Чтобы объяснить стимулирующее действие дрожжевых культур в рубце был разработан ряд гипотетических биохимических механизмов (Dawson and Girard, 1997; Chevaux and Fabre, 2007). Некоторые их этих гипотез построены вокруг способности дрожжей вырабатывать важные питательные вещества или коферменты, стимулирующие микробную активность, тогда как в других гипотезах акцент делается на способности дрожжей контролировать концентрацию кислорода в среде рубца. В более поздних моделях выдвигается предположение, что дрожжи могут стать главным звеном в развитии стабильной ассоциации микробов (Jouany, 2000). Согласно данной модели клетки дрожжей могут стать площадкой для метаболических процессов, а также сформировать среду, которая будет способствовать росту полезных микроорганизмов вокруг субстратов.

У таких моделей может быть множество привлекательных особенностей, тем не менее каждая их них по-своему ограничена и не может объяснить абсолютно все механизмы действия дрожжей в рубце.

В недавних исследованиях утверждается, что в общем стимулировании роста полезных бактерий рубца участвует большее число базовых механизмов (Girard and Dawson, 1994, 1995; Girard, 1996, 1997). Результаты данных исследований позволили выделить группу небольших азотсодержащих соединений, которые заставляют бактерии расти в логарифмической прогрессии и тем самым стимулируют микробную активность. Основные химические параметры таких соединений аналогичны небольшим биологически активным пептидам. Стимулирующее действие таких небольших пептидов наглядно демонстрируется в исследованиях с чистыми культурами бактерий рубца (Girard, 1996). Пептиды, содержащие синтетический триптофан, демонстрируют аналогичное стимулирующее действие, а также способность стимулировать рост репрезентативных бактерий рубца, переваривающих клетчатку. Такое стимулирующее действие не было связано с отдельными аминокислотами и отмечалось только при концентрациях, которые были значительно ниже тех, при которых можно было бы предположить, что дефицит данных соединений вызывает замедление роста. Вместо этого, данные соединения, по-видимому, служат метаболическими триггерами, которые инициируют экспоненциальный рост полезных бактерий рубца. Стимулирующее действие, направленное на определенные штаммы бактерий рубца, может объяснить многие из наблюдаемых результатов деятельности дрожжей в рубце.

По всей видимости, стимулирующие пептиды не сохраняют свою стабильность в среде рубца. Попытки выявить их присутствие в жидкости рубца были безуспешны. Вполне возможно, что действие протеолитических ферментов и быстрое поглощение пептидов микроорганизмами разрушают эти соединения в рубце в течение короткого времени.

Данное наблюдение вполне согласуется с потребностью в метаболически активных дрожжевых препаратах, которую отмечали многие исследователи (Dawson et al., 1990; El Hassan et al., 1993; Girard, 1997). По-видимому, метаболически активные клетки дрожжей являются бесконечным источником таких пептидов и, соответственно, могут постоянно стимулировать небольшой рост полезных бактерий рубца. Все эти наблюдения в совокупности позволяют утверждать, что стимулирующее действие дрожжей можно объяснить наличием в рубце биологически активных соединений.

Влияние на потребление сухого вещества и продуктивность жвачных животных

Кормовые добавки на основе ДК влияют на пищеварение жвачных животных. Большинство ученых сходятся во мнении, что дрожжевые культуры могут играть значительную роль в ферментативных процессах рубца, оказывая благотворное действие на пищеварение. В ходе исследований, проведенных в нескольких лабораториях, было доказано, что использование ДК в качестве кормовых добавок стимулирует пищеварительные процессы в рубце и повышает потребление корма (Kumar et al., 1997). Потребление СВ часто рассматривается как производное от исходной скорости переваривания клетчатки. Таким образом, стимуляция пищеварения в рубце, по всей видимости, имеет первостепенное значение для потребления корма и может являться фактором повышения продуктивности животных. Согласно этим исследованиям кормовые добавки на основе ДК играют важную роль в пищеварении животных, получающих рацион с высоким содержанием фуража (Dawson and Tricarico, 2002).

На практике сельхозпроизводители обычно озабочены вопросом, как именно какая-либо кормовая добавка влияет на продуктивность животных (привес и выработку молока) и конверсию корма. За последние двадцать лет действие ЖДК в организмах животных – главным образом, у молочного и мясного скота – было хорошо изучено (Jouany, 2001a; Chevaux and Fabre, 2007).

Было проведено множество исследований, результаты которых свидетельствуют не только о благотворном влиянии ЖДК, но и о малой эффективности различных ЖДК для таких параметров, как потребление корма и выработка молока у лактирующих коров. В работе Dawson и Tricarico (2002) были проанализированы результаты 22 опытов по изучению кормовой добавки Yea-Sacc®1026 с участием 9 039 лактирующих молочных коров. Выяснилось, что у животных, получавших кормовые добавки на основе ДК, выработка молока выросла в среднем на 7,3%, причем результаты были неоднородны и варьировались в диапазоне от 2% до 30%. В контролируемых условиях рост выработки молока составил 1,8 л, что является статистически значимой разницей, а в естественных условиях – 1,4 л. Согласно данным Gunter (1989), ДК наиболее эффективны в течение первых 100 дней лактации. Кроме того, ДК могут способствовать сохранению выработки молока у молочных коров после достижения пика лактации (Alonzo et al., 1993). Изменение привеса у мясных жвачных, получавших кормовые добавки на основе ДК, также не отличалось однородностью: от незначительного увеличения до роста более чем на 20%. В среднем показатель среднесуточного привеса был равен 8,7%.

Как правило, препараты на основе ДК наименее эффективны при использовании сбалансированного рациона, обеспечивающего оптимальный баланс желудочно-кишечной микрофлоры, и существенно повышают продуктивность в условиях стресса, вызванного пищевыми факторами и факторами окружающей среды. Тем не менее результаты многих исследований, проведенных как в контролируемых, так и в естественных условиях, свидетельствуют о том, что добавки на основе ДК могут быть одним их ключевых элементов стратегии повышения продуктивности жвачных животных (Dawson and Tricarico, 2002).

Согласно наблюдениям положительное влияние ДК на продуктивность животных объясняется скорее ростом потребления корма, а не улучшением переваримости кормов.

ДК повышают скорость разложения твердых кормов в рубце в течение 6–8 часов после их поедания. В результате для заполнения пищеварительного тракта на том же уровне животные потребляют больше сухого вещества. Данный механизм физической регуляции может объяснить рост потребления корма у животных, получавших экспериментальный рацион. Другим фактором, который может влиять на регуляцию потребления корма, является скорость прохода содержимого рубца в послерубцовый отдел, но влияние ДК на этот параметр нестабильно (Jouany, 2001a).

В некоторых исследованиях (Williams et al., 1991; Wohlt et al., 1991; Dawson and Tri- carico, 2002) наблюдался рост потребления сухого вещества (СВ) при использовании ДК, тогда как другие исследования (Arambel and Kent, 1990; Kung and Muck 1997) не подтверждают этот факт. Аналогичным образом, одни исследования (Piva et al., 1993; Kung et al., 1996) демонстрируют повышение выработки молока, а другие (Erdman and Sharma, 1989; Swartz et al., 1994) – нет. Также в нескольких работах отмечался рост потребления СВ у коров при применении ДК до отела (Dann et al., 2000; Wohlt et al., 1991), а в других источниках нет данных о таких результатах (Robinson, 1997; Soder and Holden, 1999). Это означает, что даже при опытах с одним и тем же препаратом на основе ДК возможна разная ответная реакция.

Как было выявлено в некоторых исследованиях, не все штаммы дрожжей в равной степени способны стимулировать рост численности микроорганизмов рубца. О разнице в действии штаммов свидетельствуют исследования с чистыми и смешанными культурами бактерий рубца. Только 7 из более 50 штаммов оказались способны стимулировать рост численности бактерий, отвечающих за переваривание клетчатки в рубце (Daw- son and Hopkins, 1991). В других исследованиях предполагается, что лишь немногие штаммы дрожжей могут активизировать рост численности бактерий, отвечающих за переваривание клетчатки в рубце, и бактерий, необходимых для утилизации лактата.

Аналогичные результаты были получены в исследовании Newbold et al. (1996): штаммы пивных и пекарских дрожжи по-разному влияют на основные группы микроорганизмов рубца. В частности, пекарские дрожжи лишь ограниченно стимулируют рост колоний. Данные исследования показывают, что к выбору штаммов дрожжей S. cerevisiae для препаратов на основе ДК, предназначенных для жвачных животных, нужно подходить с особой осмотрительностью. Благодаря этим исследованиям также можно объяснить неоднородное влияние ДК на продуктивность животных: в ранних исследованиях зачастую применялись дрожжевые кормовые добавки с сомнительным составом, возможно, с малоэффективными штаммами дрожжей.

Большинство исследователей сходятся во мнении, что только кормовые добавки на основе ЖДК имеют ощутимое влияние на ферментативные процессы в рубце, оказывая благотворное действие на пищеварение. Исследования, проведенные в разных лабораториях, подтверждают, что кормовые добавки на основе ЖДК положительно сказываются на пищеварительных процессах в рубце (Williams and Newbold, 1990; Dawson, 1992; Newbold et al., 1996; Wallace, 1996; Chevaux and Fabre, 2007). Однако в ходе этих исследований наблюдалось лишь незначительное изменение в показателях переваривания СВ. В то же время сразу после добавления препаратов на основе ЖДК в рацион жвачных изменился такой показатель как первоначальная скорость переваривания. Ученые проверяли это действие дрожжевых кормовых добавок как методом in vitro (Dawson and Hopkins, 1991), так и in vivo (Williams and Newbold, 1990; Smith et al., 1993; Kumar et al., 1997). Поскольку потребление корма часто рассматривается как производное от скорости переваривания клетчатки, ранняя стимуляция пищеварения в рубце, по всей видимости, в значительной степени влияет на объем потребляемого корма и может являться фактором повышения продуктивности животных. Согласно этим исследованиям, кормовые добавки на основе ЖДК играют важную роль для пищеварения животных, получающих рацион с высоким содержанием фуража.

В работе Nocek et al. (2003) рассматривается влияние кормовых добавок на основе ЖДК на продуктивность молочных коров в транзитный период.

По сравнению с контрольной группой, у коров, которым после отела давали кормовые продукты микробиального происхождения, отмечались более высокие показатели потребления СВ, выработки молока и содержания белка в молоке. Кроме того, в исследованиях Hoover et al. (1986) и Strzetelski et al. (1996) изучалось влияние различных дозировок и порций грубых кормов и концентратов на молочную продуктивность и эффективность переваривания в рубце. Помимо этого, в работе Nikkhah et al. (2004) описывается влияние различных дозировок ЖДК (S. cerevisiae, штамм SC-47; 0, 3, 6 и 12 г дрожжей ежедневно) на молочную продуктивность молочных коров голштинской породы. Ученые пришли к выводу, что ЖДК оказывают благоприятное воздействие на здоровье рубца. Также из других доступных источников известно, что в жидкости рубца животных, которым давали кормовые добавки на основе ЖДК, повысились такие показатели, как содержание летучих жирных кислот, концентрация пропионовой кислоты (Sullivan and Martin, 1999) и уксусной кислоты (Nursoy and Baytok, 2003) и снизилось содержание аммиака (Enjalbert et al., 1999; Kamra et al., 2002; Nursoy and Baytok, 2003; Strohlein, 2003). Кроме того, имеются данные о значительном росте числа бактерий рубца и инфузорий (Sune, 1998; Kamra et al., 2002, Alshaikh et al.,2002, Ando et al., 2004). В работе Ando et al. (2004) отмечается, что использование добавки Yea-sacc®1026 позволяет существенно повысить расщепляемость грубых кормов через 6 часов (P<0,05) после употребления живых дрожжей.

В исследованиях Doreau and Jouany (1998), Zheng et al. (2000) и Strohlein (2003) тоже подтверждается, что при добавлении ЖДК (S. cerevisiae) в рацион молочных коров происходит заметное повышение молочной продуктивности. Положительное влияние ДК на продуктивность молочных коров и состав молока объясняется тем, что растет суточное потребление корма и улучшается переваримость питательных веществ (Jouany, 2001).

В ходе исследования Nikkhah et al. (2004) выяснилось, что при использовании опытного рациона с ЖДК показатели потребления СВ и молочной продуктивности не снизились (P>0,05), но состав молока улучшился, в частности, выросли содержание жиров и массовая доля сухих веществ в молоке (P<0,05). Согласно Formigoni et al. (2005) добавка Yea-Sacc®1026 позволяет значительно повысить потребление СВ и молочную продуктивность молочных коров в течение всего жизненного цикла, в том числе в условиях теплового стресса. Ученые заявляют, что добавка Yea-Sacc®1026 существенно улучшила состав коровьего молока, в частности, содержание жиров (P<0,01) и белков (P<0,05). В исследовании Bertin and Andrieu (2005) было продемонстрировано благоприятное влияние добавки Yea-Sacc®1026 на показатели высокопродуктивных молочных коров. При использовании этой добавки наблюдался заметный рост молочной продуктивности, а также более эффективное восстановление ресурсов организма, чем в контрольной группе. В работе Kravale et al. (2005) также указывается на то, что добавка Yea-Sacc®1026 позволила значительно улучшить молочную продуктивность молочных коров и содержание жиров и белков в коровьем молоке, особенно в жаркое время года. В опытном стаде, получавшем добавку Yea-Sacc®1026, были получены более высокие экономические показатели по сравнению с контрольной группой. Многие исследователи отмечали, что добавка Yea-Sacc®1026 оказывает значительное благоприятное действие на a) потребление СВ (Fallon and Earley, 2004a, 2004b; Bertin et al., 2005; Sinclair et al., 2006); b) надои молока у молочных коров (Sinclair et al., 2006; Tricarico et al., 2006), лактирующих буйволов (Abo El-Nor and Kholif, 1998; Agovino, 2006), молочных овец и коз (Sara et al., 2004; Spruzs and Selegovska, 2004); c) мясистость ягнят (Sara et al., 2004), телят (Fallon and Earley, 2004b) и быков на откорме (Fallon and Earley, 2004a).

Yea-Sacc®1026 – это передовой продукт на основе дрожжевых культур, который улучшает продуктивность современных, генетически улучшенных молочных коров с высоким потенциалом. Yea-Sacc®1026 ускоряет рост популяции полезных бактерий рубца и улучшает утилизацию кормов, тем самым помогая жвачным животным полностью реализовать свой потенциал без дополнительных затрат. Yea-Sacc®1026 избавляет от пищеварительных расстройств, стимулирует поглощение сухого вещества, улучшает коэффициент конверсии корма, увеличивает надои, а также улучшает характеристики молока и показатели мясного скота. Yea-Sacc®1026 – это первый продукт на основе живых дрожжевых культур, который получил одобрение в ЕС в качестве препарата, улучшающего продуктивность молочного скота, а также телят и КРС на откорме (EU, 2003; OJEU, 2004a, 2004b).

Согласно данным Chevaux and Fabre (2007), ввод в рацион молочных коз и лактирующих овец добавок на основе живых дрожжевых культур положительно повлиял на сокращение количества соматических клеток в молоке. У коз, в рацион которых входили живые дрожжи (в особенности, штамм S. cerevisiae SCI-1077), снизилась популяция патогенной бактерии E. coli в экскрементах, тогда как общая популяция полезных лактобактерий значительно возросла. По утверждению авторов исследования, увеличенная популяция лактобактерий в организме участвующих в опыте животных могла привести к уменьшению популяции условно-патогенной бактерии E. coli, причем не только посредством регулирования показателя pH, но также составляя конкуренцию рецепторам на поверхности желудка, тем самым улучшая стабильность кишечной экосистемы. Кроме того, если принять за постулат то, что живые дрожжевые культуры оптимизируют пищеварение в рубце, можно выдвинуть другую гипотезу о том, что живые дрожжи также могут способствовать регулированию микрофлоры в нижнем кишечнике, ограничивая количество остаточных питательных веществ и тем самым препятствуя развитию патогенных и условно-патогенных микроорганизмов.

В целом, многие согласятся с тем, что в состав КПМП должны входить именно живые дрожжевые культуры. Соответственно, такие дрожжевые культуры должны обладать способностью выживать в процессе обработки, хранения, а также в кишечной среде. В то же время, потребность в большом количестве живых дрожжевых культур (S. cerevisiae) была предметом споров. Как уже указывалось ранее, некоторые продукты гарантированно содержат клетки живых дрожжей (напр., 1.0x109 КОЕ/г) и вводятся в рацион в небольших количествах (10–20 г в день), тогда как производители других продуктов утверждают, что для получения пользы живые организмы не требуются. Присутствующие в дрожжевых экстрактах метаболиты рассматривались в качестве «активных» ингредиентов. По данным исследования Dawson et al. (1990), после обработки в автоклаве дрожжи теряли свое стимулирующее действие в отношении целого ряда целлюлозолитических бактерий рубца. Несмотря на наличие предпосылок, указывающих на способность дрожжей расти в монокультурах рубца (Dawson et al., 1990), мы писали о том, что дрожжевые культуры S. cerevisiae не размножались в стерильной жидкости рубца даже с учетом их метаболической активности (Kung et al., 1996). В работе Durand-Chaucheyras et al. (1998) было получено подтверждение, что ввод дрожжевых культур S. cerevisiae не привел к образованию колонии в рубце ягнят, а в исследовании Kung and Muck (1997) отмечалось, что дрожжи в основном вымывались из рубца. Поскольку споры о полезности живых дрожжевых культур не утихают, требуются более фундаментальные исследования, посвященные данной теме. Многие исследования направлены на поиск новых способов производства и применения дрожжевых культур с целью получения оптимальной ответной реакции организма животного.

Продолжительные исследования живых дрожжевых культур позволили выработать ясные, научно-доказанные стратегии коррекции и оптимизации микробиальной деятельности в желудочно-кишечном тракте, а также механизмы улучшения продуктивности и здоровья жвачных животных.

Благодарность

Автор выражает искреннюю благодарность профессору Ж.П. Жуани (Национальный институт сельскохозяйственных исследований, Франция) за его ценные советы по настоящей публикации.

Список литературы

Abo El-Nor, S. A. H., and A. M. Kholif, 1998. Effect of supplementation of live yeast cultute in the diet on the productive per­formance of lactating buffaloes. Milchwissenschaft, 53 (12): 663-666.

Abu-Taroush, H. M., M. Y., Al-Saiady and A. H. K. El-Din, 1996. Evaluation of diet containing Lactobacilli on performance, fecal coliform, and Lactobacilli of young dairy calves. Anim. FeedSci. Tech. 57: 39­49.

Agovino, M., 2006. Effects of supplementation of Saccharomyces cerevisiae 1026 (Yea- Sacc ®1026) in the diet on the performance of lactating buffalo. Proceedings of the 22nd Annual Symposium „Nutritional Biotech­nology in the Feed and Food Industries” (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, April 23­26 (Poster), pp 71.

Alonzo, R., E. Mirales and J. Killen, 1993. Effect of viable yeast culture (Yea- Sacc®1026) on milk yield of Holstein cows and on weight gain of calves at 90 days. J. Anim. Sci., 71 (Suppl. 1):289.

Alshaikh, M. A., M. Y., Alsiadi, S. M., Zahran, H. H. Mogawer and T. A. Aalshowime, 2002. Effect of feeding yeast culture from different sources on the performance of lactating Holstein cow in Saudi Arabia. Asian-Australas. J. Anim. Sci., 15: 352­356.

Ando, S., R. I., Khan and J. Takahasi, 2004. Manipulation of rumen fermentation by yeast: the effects of dried beer yeast on the in vitro degradability of forages and methane production. Asian-Australas. J. Anim. Sci., 17: 68-72.

Arambel, M. J., R. D. Weidmeier and J. L. Walters, 1987. Influence of donor animal adaptation to added yeast culture and/or Aspergillus oryzae fermentation extract on in vitro rumen fermentation. Nutr. Repts. Inti., 35: 433-437.

Arambel, M. J. and B. Kent, 1990. Effect of yeast culture on nutrient digestibility and milk yield response in early- to midlactation dairy cows. J. DairySci., 73: 1560-1563.

Aslan, V. S., M. Thamsborg, R. J. Jorgensen and A. Basse, 1995. Induced acute ruminal acidosis in goats treated with yeast (Saccharomyces cerevisiae) and bicar­bonate. Acta. Vet. Scand., 36: 65-68.

Bach, A., 2006. Effects of Yea-Sacc®1026 supplementation in loose-housed dairy cattle. Proceedings of the 22nd Annual Sym­posium „Nutritional Biotechnology in the Feed and Food Industries” (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, April 23-26, pp. 67.

Beecham, T. J., J. V. Chambers and M. D. Cunningham, 1977. Influence of Lacto­bacillus acidophilus on performance of young dairy calves. J. Dairy Sci., 60 (Suppl. 1): 74.

Bertin, G., P. Spring, R. Fallon and B. Earley, 2005. Benefits of yeast culture (Yea- Sacc®1026) supplementation on perfor­mance of bull calves. Proceedings of the 21st Annual Symposium „Nutritional Bio­technology in the Feed and Food Indus­tries” (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, May 23-25, pp. 107.

Bertin, G. and S. Andrieu, 2005. Effect of yeast culture (Yea-Sacc®1026) supplementation on performance of high-producing dairy cows. Proceedings of the 21st Annual Sym­posium „Nutritional Biotechnology in the Feed and Food Industries” (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, May 23-25, pp. 126.

Blake, J. S., 1993. Vyznam stabilniho bachoroveho prostoedi pro uzitkovost poezvykavcu a zpusoby jeho dosazeni. In: Biotechnologie ve vyzivi zvioat, DT Brno. pp 25-32 (Sl).

Bruce, B. B., S. E. Gilliland, L. J. Bush and T.E. Staley, 1979. Influence of feeding cells of Lactobacillus acidophilus on the fecal flora of young dairy calves. Oklahoma Anim. Sci. Res. Rep. 207. Stillwater, OK, USA, pp. 23-35.

Cerna, B., M. Cerny, H. Betkova, P. Patricny, M. Soch and I. Opatrna, 1991. Effect of Proma on calves. Zivocisna Vyroba, 36: 381-388 (Ch).

Chaucheryras, F., G. Fonty, G. Bertin and P. Gouet, 1995a. In vitro utilization by a ruminal acetogenic bacterium cultivated alone or in association with an Archea methanogen is stimulated by a probiotic strain of Saccharomyces cerevisiae. Appl. Environ. Microbiol., 61: 3466-3467.

Chaucheyras, F., G. Fonty, G. Bertin, J. M. Salmon and P. Gouet, 1995b. Effects of a strain of Saccharomyces cerevisiae (Levu- cell SC), a microbial additive for ruminants, on lactate metabolism in vitro. Can. J. Microbiol., 42: 927-933.

Chaucheyras, E., G. Fonty, G. Bertin and P. Gouet, 1995c. Effects of live Saccha- romyces cerevisiae cells on zoospore germination, growth and cellulolytic activity of the rumen anaerobic fungus, Neocallimastix frontalis MCH3. Current Microbiol,. 31: 201-209.

Chevaux, E. and M. M. Fabre, 2007. Probiotic yeast in small ruminants. Feed Mix, 15 (1): 28029.

Cruywagen, C.W., Jordaan, A., and Venter, L. 1996. Effect of Lactobacillus acidophilus supplementation of milk replacer on pre­weaning performance of calves. J. Dairy Sci. 79:483-486.

Dann, H. M., Drackely, J. K., McCoy, G. C., Hutjens, M. F., and Garrett, J. E. 2000. Effects of a yeast culture (Saccharomyces cerevisiae) on prepartum intake and postpartum intake and milk production of Jersey cows. J. Dairy Sci. 83:123-127.

Dawson, K.A., and Newman, K.E. 1988. Fer­mentations in rumen-simulating con­tinuous cultures receiving probiotic sup­plements. J. Anim. Sci. 67(Suppl. 1):500.

Dawson, K.A., Neuman, K.E., and Boling, J.A. 1990. Effects of microbial supplements containing yeast and lactobacilli on roughage-fed ruminal microbial activities. J. Anim. Sci. 68 (10):3392-3398.

Dawson, K.A., and Hopkins, D.M. 1991. Differential effects of live yeast on the cellulolytic activities of anaerobic ruminal bacteria. J. Anim. Sci. 69(Suppl. 1):531.

Dawson, K.A. 1992. Current and future role of yeast culture in animal production: A review of research over the last six years. In: Supplement to the Proceedings of Alltech’s 8th Annual Symposium. Alltech Technical Publications, Nicholasville, KY, USA, pp 45-56.

Dawson, K.A., and Girard, I.D. 1997. Biochemical and physiological basis for the stimulatory effects of yeast pre­parations on ruminal bacteria. In: Procee­dings of Alltech’s 13th Annual Symposium on Biotechnology in the Feed Industry. Nottingham University Press, Loughbo­rough, Leics. UK. pp 34-36.

Dawson, K.A. 2002. Manipulating Rumen Microbial Population to Improve Animal Productivity. Proceedings Intermountain Nutrition Conference „Animal Nutrition, Health and Profit”, Utah State University, USA, pp 1-22.

Dawson, K.A., and Tricarico, J. 2002a. The evolution of yeast cultures-20 years of research. In: Navigating from Niche Mar­kets to Mainstream. Proceedings of Alltech’s European, Middle Eastern and African Lecture Tour, pp 26-43.

Denev, S.A. 1996. Probiotics-Past, Present and Future. Bulg. J. Agric. Sci. 2:445-474.

Denev, S.A., Suzuki, L, Kimoto, H. 2000. Role of Lactobacilli in Human and Animal Health. Anim. Sci. J. 71 (6): 549-562.

Denev, S.A. 2006. Role of Lactobacilli in Gastrointestinal Ecosystem. Bulg. J. Agric. Sci. 12(1):63-114.

Doreau, M., Jouany, J. 1998. Effect of a Sac- charomyces cerevisiae on nutrient diges­tion in lactating dairy cows. J. Dairy Sci., 81:214-3221.

Durand-Chaucheyras, F., Fonty, G., Bertin, G., Theveniot, M., and Gouet, P. 1998. Fate of Levucell SC I-1077 yeast additive during digestive transit in lambs. Reprod. Nutr. Dev. 38:275-280.

El Hassan, S.M., Newbold, C.J., and Wallace, R.J. 1993. The effects of yeast culture on rumen fermentations: Growth of the yeast in the rumen and requirement for viable yeast cells. Anim. Prod. 56:463.

Enjalbert, F., Garrett J.E, Moncoulon, R., Bayourthe, C., Chicoteau P. 1999. Effects of yeast culture (Saccharomyces cerevisiae) on ruminal digestion in non- lactating dairy cows. Anim. Feed Sci. Technol., 76:195-206.

Erasmus, L.J., Botha, P.M., and Kistner, A. 1992. Effect of yeast culture supplement on production, rumen fermentation and duodenal nitrogen flow in dairy cows. J. Dairy Sci. 75:3056-3065.

Erdman, R.A., and Sharma, B.K. 1989. Effects of yeast culture and sodium bicarbonate on milk yield and composition in dairy cows. J. Dairy Sci. 72:1929-1932.

Edwards, I.E. 1991. Practical uses of yeast cul­ture in beef production: Insight into its mode of action. In: Biotechnology in the Feed Industry, Vol.VI. Alltech Technical Publications, Nicholasville, KY. 45-49. EU. 2003. Opinion on the use of certain micro­organisms as additives in feedingstuffs. European Commission, Health & Consu­mer Protection Directorate-General, Scientific Opinions.

Fallon, R.J., and Earley, B. 2004a. Effects of Yea-Sacc®1026 inclusion on the perfor­mance of finishing bulls offered an all concentrate diet. Proceedings of the 20th Annual Symposium „Nutritional Bio­technology in the Feed and Food Indus­tries” (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, May 24-26, pp 75.

Fallon, R. J. and B. Earley, 2004b. Effects of Yea-Sacc ®1026 inclusion on the perfor­mance of calves offered ad libitum concentrates. Proceedings of the 20th Annual Symposium „Nutritional Bio­technology in the Feed and Food Indus­tries” (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, May 24-26, pp. 76.

Formigoni, A., P. Pezzi1, M. Tassinari, G. Bertin and S. Andrieu, 2005. Effect of yeast culture (Yea-Sacc®1026) supplementation on Italian dairy cow performance. Proceedings of the 21st Annual Symposium Nutritional Biotechnology in the Feed and Food Industries, (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, May 23-25, pp. 125.

Fuller, R., 1989. Probiotics in man and animals. J. Appl. Bact.,66: 365-378.

Gilliland, S. E., B. B. Bruce, L. J. Bush and T. E. Staley, 1980. Comparison of two strains of Lactobacillus acidophilus as dietary adjuncts for young calves. J. Dairy Sci., 60: 1105.

Girard, I. D., C. R Jones and K. A. Dawson, 1993. Lactic acid utilization rumensimu- lating cultures receiving a yeast culture supplement. J. Anim. Sci, 71(Suppl. 1): 288.

Girard, L D. and K. A. Dawson, 1994. Effects of yeast culture on the growth of repre­sentative ruminal bacteria. J. Anim. Sci., 77 (Suppl. l): 300.

Girard, L. D. and K. A. Dawson, 1995. Stimulatory activities from low-molecular weight fractions derived from Saccharo- myces cerevisiae strain1026.23rd Biennial Conference on Rumen Function, Chicago, Illinois, pp. 23.

Girard, L. D., 1996. Characterization of stimu­latory activities from Saccharomyces cerevisiae on the growth and activities of ruminal bacteria. Ph.D. Dissertation. Uni­versity of Kentucky, Lexington.

Girard, L. D., 1997. Characterization of stimu­latory activities of Saccharomyces cerevisiae 1026 on the growth and meta­bolism of ruminal bacteria. In: Alltech’s 13th Annual Symposium Biotechnology in the Feed Industry”, Lexington, Kentucky, USA, pp. 45.

Gunter, K. D., 1989. Yeast cultures success under German dairy conditions. In: Bio­technology in the Feed Industry, vol. 5, Alltech’s Technical Publications, Nicho- lasville, KY, USA, pp. 38.

Harrison, G. A., R W. Hemken, K. A. Dawson, R. J. Harmon and K. B. Barker, 1988. Influence of addition of yeast culture to diets of lactating cows on ruminal fermentation and microbial populations. J. Dairy Sci, 71: 2967- 2975.

Hession, A. O. and L. Kung, 1992. Altering rumen fermentation by microbial ino­culation with lactate-utilizing microorga­nisms. J. Anim. Sci., Hoover, W., 1986. Chemical factors involved in ruminal fibre digestion. J. Dairy Sci., 69: 2755-2766.

Huck, G.L., Kriekemeier, K.K., and Ducharme, G.A. 1999. Effect of feeding Lacto­bacillus acidophilus BG2F04 (Micro cell) and Propionibacterium freudenrechii P - 63 (MicroCell PB on growth performance of finishing heifers. J. Anim. Sci. 77(Suppl. 1):264.

Hutchenson, D. P., N. A. Cole, W. Keaton, G. Graham, R. Dunlap and K. Pitman, 1980. The use of living, nonfreeze-dried Lac­tobacillus acidophilus culture for recei­ving feedlot calves. Proc. West. Sec. Amer. Soc. Anim. Sci., 31: 213.

Jaquette, R. D., R. J. Dennis, J. A. Coalson, D. R., Ware, E. T. Manfredi and P. L. Read, 1988. Effect of feeding viable Lactobacillus acidophilus (BT1386) on the performance of lactating dairy cows. J. Dairy Sci., 71 (Suppl. 1): 219.

Jenny, B. F., H. J. Vandijk and J. A. Collins, 1991. Performance and fecal flora of calves fed a Bacillus subtilis concentrate. J. Dairy Sci., 74: 1968-1973.

Jeong, H. Y., J. S. Kim, B. S. Ahn, W. M Cho, U. G. Kweon, J. K. Ha and S. H. Chee, 1998. Effect of direct-fed microbials (DFM) on milk yield, rumen fermentation and microbial growth in lactating dairy cows. Korean J. Dairy Sci. 20: 247-252.

Jouany, J. P., 2000. Twenty years of research into yeast culture, now a standard in ru­minant diets around the world. Proceedings from Alltech’s 15 th Annual European, Middle Eastern and African Lecture Tour. Pp. 44-52.

Jouany, J. P., 2001. Dvacet let vyzkumu kvasinkovych kultur a jejich masivni nastup v soueasne dobi ve vyzivi poezvykavcu. In: Sbor. 15. evropskeho pee- dnaskoveho turne firmy Alltech, Brno. Pp. 29-39 (Ch).

Jouany, J. P., 2001a. 20 years of research and now more relevant than ever- the coming of age of yeast cultures in ruminant diets. In: Responding to a Changing Agricultural Landscape. Alltech’s European, Middle Eastern and African Lecture Tour, pp. 44­69.

Kamra D. N., L. C. Chaudhary, Neeta- Agarwal, R. Singh, N. N. Pathak and N. Agarval, 2002. Growth performance, nutrient utilization, rumen fermentation and enzyme activities in calves fed on Saccharomyces cerevisiae supplemented diet. Indian J. Anim. Sci., 72: 472-475.

Kim, S. W., D. G. Standorff, H. Roman- Roasario, M. T. Yokoyama and S. R. Rust, 2000. Ppotential use of Propionibacterium acidipropionici DH42 as a direct-fed microbial for cattle. J. Anim. Sci., 78 (Supp. 1): 292. (Abstract).

Kravale, D., G. Bertin and S. Andrieu, 2005. Effect of yeast culture (Yea-Sacc®1026) supplementation on Latvian dairy herd performance and economic impact. Pro­ceedings of the 21st Annual Symposium „Nutritional Biotechnology in the Feed and Food Industries”, (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, May 23-25, pp. 126.

Kumar, U., V. K. Sareen and S. Singh, 1997. Effect of yeast culture supplement on ruminal microbial populations and metabolism in buffalo calves fed a high roughage diet. J. Sci. Food Agric., 73: 231­236.

Kung, L., A. Hession, R. S. Tung and K. Maciorowski, 1991. Effect of Propio- nibacterium shermanii on ruminal fermen­tations. Proc. 21st Biennial Conf. on Rumen Function. Chicago, IL, pp. 31.

Kung, L. and A. O. Hession, 1995. Preventing in vitro lactic acid accumulation in ruminal fermentations by inoculation with Me- gasphaera elsdenii. J. Anim. Sci., 73: 250­256.

Kung, L., E. M. Kreck, R. S. Tung, A. O. Hession, A. C. Sheperd, M. A. Cohen, H. E.        Swain and J. A. Z. Leedle, 1996. Effects of a live yeast culture and enzymes on in vitro ruminal fermentation and milk production of dairy cows. J. Dairy Sci., 80: 2045-2051.

Kung, L. and R. E. Muck, 1997. Animal response to silage additives. Proceedings of the conference on Silage: Field to feed- bunk. North American Conference Her- shey, PA. NRAES-99.

Lila, Z. A., N. Mohammed, T. Yasui, Y. Kurokawa, S. Kanda and H. Itabashi, 2004. Effects of twin strain of Saccharomyces cerevisiae live cells on mixed ruminal microorganism fermentation in vitro. J. Anim. Sci, 82: 1847-1854.

Lyons, T. P., 1993. Pozadavky soueasnosti na vyvoj biotechnologickych metod v oblasti vyzivy a krmeni zvieat. In: Biotechnologie ve vyzivi zvieat. VII. Evropske peed- naskove turne, Alltech, Brno. Pp. 11-24.

Lyons, T. P., 1997. A new era in animal production: the arrival of the scientifically proven natural alternatives. In: Biotechno­logy in the Feed Industry (Proceedings of the 13 th Annual Symposium. (T.P. Lyons and K.A. Jacques, eds) Nottingham University Press, Nottingham, UK.

Newbold, C. J., R. Brock and R. J. Wallace, 1991. Influence of autoclaved or irradiated Aspergillus oryzae fermentation extract on fermentation in the rumen simulation technique (Rusitec). J. Agric. Sci., Camb. 116: 159-162.

Newbold, C. J., and R. J. Wallace, 1992. The effect of yeast and distillery by-products on the fermentation in the rumen simulation technique. Anim. Prod., 54: 504.

Newbold, C. J., R. J. Wallace, X. B. Chen and F. McIntosh, 1995. Different strains of Saccharomyces cerevisiae differ in their effects on ruminal bacterial numbers in vitro and in sheep. J. Anim. Sci., 73: 1811­1818.

Newbold, C. J., R. J. Wallace and F. M. McIntosh, 1996. Mode of action of the yeast Saccharomyces cerevisiae as a feed additive for ruminants. Brit. J. Nutr., 76: 249.

Nikkhah, A., M. D. Bonadaki and A. Zali, 2004. Effects of feeding yeast (Saccharomyces cerevisiae) on productive performance of lactating Holstein dairy cow. Iranian J. Agric. Sci., 35: 53-60.

Nocek, J. E., W. P. Kautz, J. A. Z. Leedle and E. Block, 2003. Direct-fed microbial supplementation on the performance of dairy cattle during the transition period. J. Dairy Sci, 86: 331-335.

Nursoy, H. and E. Baytok, 2003. The effects of baker’s yeast (Saccharomyces cerevisiae) in dairy cow diets on milk yield, some rumen fluid parameters and blood metabolites of dairy cow diets. Turk Veterinerlik ve Hayvanclk Dergisi, 27: 7-13.

Oetzel, G. R., K. M. Emery, W. P. Kautz and J. E. Nocek, 2007. Direct-Fed Microbial Supplementation on Health and Perfor­mance of Pre- and Postpartum Dairy Cattle: A Field Trial. J. Dairy Sci., 90: 2058-2068.

OJEU. 2004a. Commission Regulation (EC) No 490/2004/16 March 2004 concerning the provisional authorization of a new use of an additive already authorized in feedingstuffs (Saccharomyces cerevisiae). Official Journal of the European Union L 79 /23/ 17.3.2004.

OJEU. 2004b. Commission Regulation (EC) No 1288/2004, concerning the permanent authorisation of certain additives and the provisional authorisation of a new use of an additive already authorised in fee- dingstuffs. Official Journal of the Euro­pean Union, L 243/10/15.7.2004.

Plata, F. P., G. D. Mendoza, J. R. Barcena- Gama and S. M. Gonzalez, 1994. Effect of a yeast culture (Saccharomyces cerevisiae) on neutral detergent fiber digestion in steers fed oat straw based diets. Anim. Feed Sci. Tech, 49: 203-210.

Raeth-Knight, M. L., J. G. Linn and H. Jung, 2007. Effect of Direct-Fed Microbials on Performance, Diet Digestibility, and Rumen Characteristics of Holstein Dairy Cows. J. Dairy Sci, 90: 1802-1809.

Robinson, P. H., 1997. Effect of yeast culture (Saccharomyces cerevisiae) on adaptation of cows to diets postpartum. J. Dairy Sci., 80: 1119-1125.

Robinson, J. A., W. J. Smolenski, R. C. Greene, M. L. Ogilvie, R. L. Bell, K. Barsuhn and J. P. Peters, 1992. Prevention of acute acidosis and enhancement of feed intake in the bovine by Megasphaera elsdenii 407a. J. Anim. Sci., 70 (Suppl 1.): 130.

Sara, A., V. Cighi, A. Odagui and C. Sichet, 2004. The effect of Yea-Sacc ®1026 on per­formance in sheep. Proceedings of the 20th Annual Symposium „Nutritional Bio­technology in the Feed and Food In­dustries” (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, May 24-26, pp. 76.

Savage, D. C., 1987. Microorganisms asso­ciated with epithelial surfaces and the stability of the indigenous gastrointestinal microflora. DieNahrung., 5/6: 383-390.

Savoini, G., G. Mancin, C. S. Rossi, A. Grittini, A. Baldi and V. Dell-Orto, 2000. Administration of lactobacilli in transition [peripartum] cows: effects on blood level of glucose, beta-hydroxybutyrate and NEFA and on milk yield. Obiettivi-e-Docu- menti-Veterinari., 21: 65-70.

Sinclair, L. A., K. Ranson, S. Ames and D. Wilde, 2006. The effect of including Yea- Sacc ®1026 yeast culture on the intake and performance of high yielding dairy cows fed a diet high in starch. Proceedings of the 22nd Annual Symposium „Nutritional Biotechnology in the Feed and Food Industries” (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, April 23-26, pp. 62.

Smith, W. A., B. Harris, H. H. Van Horn and C. J. Wilcox, 1993. Effects of forage type on production of dairy cows supplemented with whole cottonseed, tallow and yeast. J. Dairy Sci., 76: 205.

Soder, K J. and L. A. Holden, 1999. Dry matter intake and milk yield and composition of cows fed yeast prepartum and postpartum. J. Dairy Sci., 82: 605-610.

Spruzs, J. and E. Selegovska, 2004. Feeding of goats under conditions of organic far­ming. Veterinarija ir Zootechnika, 27 (49): 101-105.

Strohlein, H., 2003. Back to nature. Live yeasts in feed for dairy cows. DMZ, Lebensm. Ind. Milchwirtsch., 124: 68-71.

Strzetelski, J., J. Maciejewicz - Rys, K. Bilik, T. Stasiniewicz, E. Lipiarska and K. Stecka, 1996. Effect of new yeast pre­parations on calf rearing, rumen fer­mentation and protozoa population in the rumen of young bulls. Rocz. Nauk. Zoot, 23: 123-141.

Sullivan, H. M and S. H. Martin, 1999. Effects of Saccharomyces cerevisiae culture on in vitro mixed ruminal microorganism fermentation. J. DairySci., 82: 2011-2016.

Sune, R. W., 1998. The yeast culture (Saccharomyces cerevisiae) strain 1 026 as mani­pulator of ruminal fermentation in relation to milk yield and composition. Rev. Cientif Rur, 3 (1): 70-79.

Swinney-Floyd, D., B. A. Gardner, T. Rehberger and T. Parrot, 1999. Effects of inoculation with either Propionibacterium strain P-63 alone or combined with Lactobacillus acidophilus strain: LZ 53545 on performance of feedlot cattle. J. Anim. Sci, 77 (Suppl. 1): 77.

Tricarico, J. M., G. A. Harrison and J. D. Johnston, 2006. Modeling Yea-Sacc ®1026 effects on ruminal function and performance in lactating dairy cattle within the framework of the CPM dairy ration analyzer. Proceedings of the 22nd Annual Symposium „Nutritional Biotechnology in the Feed and Food Industries” (Suppl. 1), Lexington, KY, USA, April 23-26, pp. 72.

Vandevoorde, L., H. Christianens and W. Verstraete, 1991. In vitro appraisal of the probiotic value of intestinal lactobacilli. World. J. Microbiol. Biotechnol., 7: 587­592.

Wallace, R. J., 1996. The mode of action of yeast culture in modifying rumen fermentation. In: Proceedings of Alltech’s 12th Annual Symposium on Biotechnology in the Feed Industry. Nottingham Univer­sity Press, Loughborough, Leics. UK., pp. 332-338.

Ware, D. R., P. L. Read and E. T. Manfredi, 1988. Lactation performance of two large dairy herds fed Lactobacillus acidophilus strain BT 1386. J. Dairy Sci., 71 (Suppl. 1): 219.

Wiedmeier, R. D., M. J. Arambel and J. L. Walters, 1987. Effects of yeast culture and Aspergillus oryzae fermentation extract on ruminal characteristics and nutrient diges­tion. J. Dairy Sci., 70: 2063-2068.

Williams, P. E. V. and C. J. Newbold, 1990. The effects of novel microorganisms on rumen fermentation and ruminant pro­ductivity. In: Recent Advances in Animal Nutrition 1990 (Ed. by Cole, D. J. A. and W. Haresign). Butterworths, London.

Williams, P. E. V., C. A. G. Tait, G. M. Innes and C. J. Newbold, 1991. Effects of the inclusion of yeast culture (Saccharomyces cerevisiae plus growth medium) in the diet of dairy cows on milk yield and forage degradation and fermentation patterns in the rumen of steers. J. Anim. Sci., 69: 3016­3026.

Wohlt, J. E., A. D. Finkelstein and C. H. Chung, 1991. Yeast culture to improve intake, nutrient digestibility, and performance by dairy cattle during early lactation. J. Dairy Sci., 74: 1395-1400.

YingLai, Z., C. QiFang, C. Yan Xu, W. Yun Heng, Z. Zhen Shan, W. Yu Qun and Z. Yu Yun, 2000. Effects of yeast (Saccharomyces cerevisiae) on milk production and composition in Holstein dairy cows. Chi­na Dairy Cattle, 5: 21-23.

Yoon, I. K. and M. D. Stern, 1991. Influence of various levels of Lactobacillus aci­dophilus supplementation of fermentation by rumen microorganisms in continuous culture. In: Proceeding of 21st Biennial Conference on Rumen Function. Chicago, IL. Pp. 35.

Zheng, W., D. J. Schingoethe, G. A. Steg- eman, A.R. Hippen and R. J. Treacher,2000. Determination of when during the lactation cycle to start feeding a cellulase and xylanase enzyme mixture to dairy cows. J. Dairy Sci, 83: 2319-2325.